Сегодня - Среда, 24-Апр-2024,
время 05:39

-Сейчас на сайте
Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0






Приветствую тебя Гость  ,ты входишь в группу "Гости"
GISMETEO: Погода по г. Старая Русса

Происхождение пород кроликов

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПОРОД КРОЛИКОВ

 На первых этапах одомашнивания человек отлавливал, содержал и разводил диких кроликов для производства мясной и шкурковой продукции. На улучшение качества продукции в этот период какого-либо воздействия не оказывалось. Основным фактором изменения кроликов был естественный отбор. Значительно увеличилась возможность использования диких кроликов при разведении их в домашних условиях. Было установлено, что животные определенных групп отличаются по живой массе, окраске волосяного покрова, мясной и шкурковой продукции. С повышением культуры и накоплением опыта, применяя искусственный отбор, человек оставлял для воспроизводства только лучших животных. Опыт разведения кроликов, накопленный многовековой практикой, позволял совершенствовать имеющееся поголовье. То есть элементы породообразования применялись задолго до введения понятия породы, когда задача создания пород не ставилась. Известно, что общий характер мутаций и модификаций у диких и домашних кроликов в основном одинаков. Однако в связи с различием в продуктивности и интенсивности отбора концентрация новообразований у них различна. В условиях жизни диких кроликов отбор новообразований ограничен требованиями экологической адаптации, естественным отбором устраняются все особи со случайными отклонениями от сложившейся нормы. Многие из таких случайных новообразований (мутации) у домашних кроликов сохраняются искусственным отбором и используются при выведении новых пород. У домашних кроликов новые мутации появляются значительно чаще, чем у диких предков, что является результатом действия мутагенных факторов, связанных с интенсивным разведением. Изменчивость почти всех признаков у домашних кроликов во много раз больше, чем у диких. В течение многих столетий новые породы кроликов не выводились, однако элементы породообразования одомашненных животных уже существовали. Применялся преимущественно бессистемный и бессознательный отбор. Особенно слабо развитыми хозяйственно полезными признаками, пороками и дефектами экстерьера подвергались выбраковке. Проводившийся на протяжении многих веков бессистемный отбор оказал положительное влияние на улучшение популяции кроликов, но в породообразовательном процессе особой роли не сыграл. В дальнейшем стали применять направленный методический отбор, в результате которого внутри вида появились массивы кроликов, различающихся по живой массе, окраске, длине волосяного покрова, экстерьеру и хозяйственному направлению. Однако использование отбора в качестве единственного метода не обеспечивало создание новых пород. Как правило, породы создаются путем целенаправленного отбора, подбора, скрещивания с другими породами в определенных условиях окружающей среды. Установлено, что все существующие породы домашнего кролика произошли от одного общего дикого европейского кролика, который в настоящее время широко распространен по странам, окружающим Средиземноморье, и в Западной Европе (Богданов, 1914; Филипченко, 1916; Боголюбский, 1940; Завадовский, 1945). В процессе одомашнивания дикого кролика и последующего разведения его в различных условиях содержания, кормления и отбора человек создал большое количество культурных пород кроликов. Уже в VIII–X вв. наряду с домашними, имевшими такую же окраску, как дикие, встречались буроватые, голубые, желтые, белые и черные кролики, появившиеся в результате мутации. В последующем развились различия в живой массе, длине ушей, типе волос (коротковолосые и длинноволосые). Мясное направление кролиководства в средние века заставляло селекционеров обращать основное внимание на величину животного и его мясные качества, а не на окраску. В XVII в. наряду с мясом стали использовать и ценить шкурку, кролик приобрел значение пушного зверя. Породообразование пошло в направлении не только различных окрасок, но и различных типов волосяного покрова. Самой первой породой, созданной трудом человека в XV столетии от местных улучшенных кроликов, была патагонская, ныне исчезнувшая. В Бельгии в XVI в. от патагонских была выведена порода фландр. Начиная с 1510 г. из Индии, Сиама и Бирмы завозились в Португалию и Испанию серебристые кролики, которые в дальнейшем широко распространились по всей Европе. Известная с XVI–XVII вв. и возникшая в результате мутации порода ангорская сформирована в качестве породы только в XVIII в. (1770 г.). В XVIII в. были получены породы: Англия – серебристо-бурые, серебристо-голубые, серебристо-коричневые, серебристо-серые, серебристо-желтые; Бельгия – бельгийский крестьянский (пятнистый) кролик (1792 г); Франция – шампань. Россия - с XI в. известны песцовые пуховые (трусы). Длительное воздействие доместикационных факторов, особенно интенсификация кормления и улучшение содержания, применение целенаправленного отбора и подбора, совершенствование методов выращивания ремонтного молодняка наряду с использованием межпородного скрещивания оказали большое влияние на созданиекачеств и признаков, характерных для современных пород, уже в конце средних веков. Эволюция домашнего кролика шла в направлении его приспособленности к производству высококачественного мяса, шкурки и пуха, что сопровождалось соответствующим изменением экстерьерных форм животных и выраженности основных хозяйственно полезных признаков. На путь создания новых заводских пород кроликов первыми встали Англия, Франция, Германия, Австрия, Бельгия, Голландия, Дания и США – передовые страны того времени. В этот период в Англии были выведены породы: английский серебристый, английский баран, русский горностаевый (1850 г.), аляска (1870 г.), черно-огненный (1883 г.), английская бабочка (1887 г.), голубо-огненные (1895 г.), польский белый карликовый, баран голубо-огненный, баран черно-огненный, лисьи (фокс), сатиновые разных окрасок, белка типа марбургской, крупная шиншилла (1920 г.), серебристая куница, черно-серебристые, серебристо-соболиный кролик, серебристый бобер (1924 г.). Во Франции наблюдался более интенсивный процесс породообразования. Здесь в этот период выведены: лотарингский великан, нормандские кролики, пиккардийские, нормандский великан, французский серебристый, серебристокремовые, французская бабочка, французский папильон (XIX в.), белый и серый французский баран (1853), гигантский пиккардийский кролик (1895 г.), куньи, сатиновые (начало XX в.), белый бускат (1910 г.), белый вандейский (1911 г.), белый кролик «гигант хото» (1912 г.), шиншилла (1913 г.), красный бургундский, черный кролик «гигант хото» (1914 г.), алмазно-серый кролик, хото карликовый (1920 г.), рекс (1924 г.). Успешно шло выведение пород кроликов и в Германии. Здесь были созданы: немецкий пятнистый великан (1825 г.), гигантский лоренский кролик (XIX в.), немецкий (мейссенский) баран (1868 г.), японский кролик (1889 г.), тюренгенский кролик (1890 г.), большой баран, люкс, белый великан, рейнская бабочка (1900 г.), немецкий крупный серебристый (1910 г.), венские серые, немецкий горностаевый альбинос, марбургская белка (1916 г.), дюссельдорфская белка, аугсбургская белка, большая белка, крупная шиншилла (1918 г.), рысий кролик, опоссум (железно-серый, 1920 г.), мардер (1925 г.), немецкие коротковолосые (1929 г.), рейнский (рейландер). За этот же период в Австрии были выведены: венский голубой (1895 г.), венский белый (1907 г.); в Бельгии – брабантские, бельгийский заяц (1800 г.), бельгийская порода, бевернский голубой (1890 г.), бевернский белый, голубой бельгийский кролик (голубой Св. Николая), белый великан (конец XIX – начало XX вв.), гавана (1898 г.), крупная гавана, венские черные, бевернские черные, отосские черные, гавано-огненные (1920 г.); Дания – белый ланд (датские белые), бабочка-великан, крупная белка, жемчужная белка, крупная серебристая, мелкая белка (начало XX в.). Испания – испанские великаны. Италия – соболиный кролик (1914 г.), белый лисий, серый жемчужный; в Нидерландах – нидерландский кролик; в Польше – белый средний польский, черный с подпалинами (1880 г.); в Чехословакии – моравские великаны (середина XIX в.), пльзенские пестрые, серебристые мелкие, золотисто-огненные и серебристо-огненные (1921 г.); США – новозеландская красная (1900 г.), новозеландская черная, новозеландская белая (1910 г.), крупная шиншилла (1920г.), белка типа марбургской, шампань серебристая, белка голубая (1924 г.), сатиновые окраски шиншиллы и белой, бабочка-великан, серебристая лисица, американский соболь (начало XX в.), калифорнийская, американское паломино, «кроличий беби-биф» (середина XX в.); в Китае – маньчжурская черная от сиамского серебристого (начало XX в.). В ряде стран Западной Европы одновременно выведены: сибирские золотистые, лисьи (лисички), ангорские голубо-огненные, ангорские черно-огненные, кролик черно-белой окраски(начало XX в.). В последующем в Чехословакии были созданы чехословацкая пестрая – пестряк (1957 г.), в Болгарии – породная группа виенчин. В CCCP были выведены: советский мардер (1940 г.), вуалевая серебристая (1950 г.), черно-бурая (1950 г.), серый великан (1952 г.), серебристая (1952 г.), белая пуховая (1957 г.), советская шиншилла (1963 г.) и породные группы: белка российская (1944 г.), татарские серебристые (1949 г.), пермские голубые (1954 г.) пермские мраморные (1954 г.), казанские голубые(1957 г.), советские коротковолосые, котиковые (1957 г.), шиншилловые великаны (1957 г.), баран, бабочка (1961 г.), золотистые (1972 г.), кролики черно-белой окраски. (1969) Эти выведенные породы и породные группы ведут свое происхождение преимущественно от пород фландр, белый великан, венский голубой, шиншилла, шампань, русский горностаевый, рекс, ангорская. Однако кажущееся многообразие пород и породных групп, полученных в СССР, не должно мешать правильному пониманию сущности породообразовательного процесса, так как все эти дополнительные породы представляют собой производные основных вышеперечисленных пород. Таким образом, под увеличивающимся творческим влиянием человека в результате мутаций и комбинаций различных мутационных типов продолжался процесс породообразования в кролиководстве. Выведение большого количества заводских пород кроликов во многих странах мира необходимо рассматривать как новый этап породообразования. Для закрепления в созданных породах приспособительных качеств и крепкой конституции при скрещивании, как правило, использовались местные кролики или популяции, веками обитавшие в данной экологической зоне. Одновременно под влиянием условий кормления и содержания шло преобразование местных кроликов в направлении улучшения скороспелости, окраски и густоты волосяного покрова. Таковы основные этапы исторического развития и совершенствования домашних кроликов. Однако известны не все детали породообразовательного процесса в кролиководстве и в настоящее время этот вопрос требует всестороннего и глубокого изучения. Проблема происхождения пород кроликов является весьма сложной и сохраняющей свою актуальность, так как чем больший промежуток времени отделяет нас от первоначальных условий, места и времени создания пород, тем труднее становится ее изучение. Зная происхождение пород и особенности их формирования, сравнительно легче проводить совершенствование существующих и создавать новые высокопродуктивные породы кроликов. Для изучения происхождения пород используется как исторический, так и экспериментальный методы, дополняющие друг друга. Значение исторического метода точно определил К.А. Тим.


Первая генетическая группа – породы кроликов, происходящие от фландра. Эта порода – космополит, многозональная, очень пластичная, гибка по своей генетической структуре, обладает прекрасно выраженной способностью к акклиматизации в различных экологических зонах, известна во всем мире и получила широкое распространение во многих странах. Кролики породы фландр выведены в XVI в. в Бельгии от патагонских и некоторых других,в частности, от серебристо-серых (Лисовский,1930; Меньшов, 1934). Методом простого воспроизводительного скрещивания с участием фландра выведеныпороды: белая пуховая (бирюлинское отродье, 1957 г.), большая белка (1918 г.), белка российская – породная группа (1944 г.), венский голубой (1895 г.), гигантский лоренский кролик (XIX в.), гигантский пиккардийский кролик (1895 г.), нормандские кролики (XIX в.), нормандский и испанский великан (XIX в.), новозеландская красная (1900 г.), серый великан (1952 г.), тюренгенская (1890 г.), серебристо-коричневые (XVIII в.), породная группа котиковые (1957 г.). Этим же методом в начале XX в. с участием пород, имеющих кровь фландра, выведены ангорские (голубо-огненные, черно-огненные); бараны (голубо-огненный, черно-огненный, российский, большой); белки (аугсбургская, дюссельдорфская, марбургская (1916 г.), российская (1944 г.), гавано-огненные (1920 г.), голубоогненные (1895 г.), лотарингский великан (XX в.), немецкий мейссенский баран (1868 г.), советская шиншилла (1963 г.). Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием фландра выведены: бельгийский заяц (1800 г.), белый бускат (1910 г.), брабантские (XVIII–XIX вв.), вуалевая серебристая (1950 г.), французский баран (1853 г.), черно-бурая (1950 г.), черно-огненная (1883 г.), японский кролик (1954 г.), пермский мраморный (1954 г.), татарские серебристые (1957 г.). Этим же методом с участием пород, в создании которых участвовал фландр, выведены: гавана (1898 г.), калифорнийская (середина XX в.) и кролики черно-белой окраски. От пород, в образовании которых приняла участие порода фландр, выведены: алмазносерый кролик (1920 г.), белка голубая, белка жемчужная, белка мелкая, белка крупная (начало XX в.), голландская (XIX в.), крупная гавана (начало XX в.), новозеландская белая (1910 г.), пиккардийские (XIX в.), французский папилон (XIX в.), чешский пестрый (1957 г.), породные группы виенчин (середина XX в.), казанские голубые (1957 г.), шиншилловые великаны (1957 г.), кощаковское отродье породы советская шиншилла (1965 г.). От кроликов породы фландр в результате мутации, отбора и разведения «в себе» выведены породы: английский баран (начало XIX в.), белый великан (конец XIX – начало XX вв.), белый кролик «гигант хото» (1912 г.), белый ланд, бельгийская порода, золотистые, золотисто-огненные (1921 г.), коротковолосые (рексы, 1924 г.), немецкий пятнистый великан (1825 г.), нидерландский карлик, огненно-серебристая (1921 г.), американское паломино (середина XX в.), сатиновые белые, серебристый бобер, серебристая куница, серебристо-соболиный кролик, черно-серебристая (1924 г.), черный с подпалинами (1880 г.), чешский альбинос (начало XX в.), черный кролик «гигант хото» (1914 г.), «хото карликовый». Для вводного скрещивания породу фландр использовали при улучшении лотарингского великана (XIX в.), новозеландской белой, бельгийской породы, шиншиллы – в СССР (до 1942 г.). Для улучшения бабочки, рексов, русских горностаевых, кроме фландра, использовали в СССР белых великанов и венских голубых. Изучение породного состава кроликов в различных странах, несомненно, указывает на связь с такой породой, как фландр, оказавшей огромное влияние на улучшение местных кроликов. С участием фландра выведено 20 пород и 5 породных групп, через другие породы, в образовании которых участвовал фландр, выведены 29 пород и 6 породных групп; в результате мутации, отбора и разведения «в себе» от фландра выведена 21 порода, вводным скрещиванием улучшено 7 пород. Таким образом, животные породы фландр сыграли значительную роль в породообразовательном процессе: в той или иной степени они участвовали в создании 71 породы и 8 породных групп.

Вторая генетическая группа – породы кроликов, происходящие от серебристых. В XVI–XVII вв., начиная с 1510 г., серебристые кролики из Индии, Сиама и Бирмы были завезены в Португалию и Испанию. В дальнейшем они распространились по Западной Европе (Гадзяцкий, 1930; Меньшов, 1934). Методом простого воспроизводительного скрещивания с участием серебристых выведены породы: фландр (XVI в.), немецкий (мейсенский) баран (1868), аляска (1870), серебристо-коричневые (XVIII в.), манчжурские черные, тюренгенские (1890 г.), породная группа котиковые. Этим же методом с участием пород, имеющих кровь серебристых, выведены: ангорские голубо-огненные, ангорские черно-огненные, баран голубо-огненный и баран черно-огненный (1895 г.), гавано-огненная, крупная гавана (начало XX в.), новозеландская красная (1900 г.), новозеландская белая (1910 г.), сибирский кролик (XIX в.). Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием серебристых кроликов выведены: бельгийский заяц (1800 г.), черно-огненный (1887 г.), кролики черно-белой окраски, белый бускат (1910 г.), породная группа татарские серебристые (1957 г.). Этим же методом с участием пород, имеющих кровь серебристых, выведены: гавана (1898 г.), шиншилла (1913 г.), калифорнийская (середина XX в.), советский мардер (1940 г.). Путем отбора и разведения желательного типа «в себе» от серебристых выведены: английский серебристый, французский серебристый (XVII в.), шампань, немецкие крупные серебристые (1730 г.), мелкая серебристая, крупная серебристая (1825 г.), датская крупная серебристая, шампань серебристая (в США), серебристая (СССР). От английских серебристых кроликов в результате мутации, отбора и разведения «в себе» выведены породы: серебристо-бурые, серебристо-голубые, серебристо-серые, черно-серебристые (XVIII в.), серебристый бобер, серебристая куница, серебристо-соболиный кролик (1924 г.). На улучшение местных кроликов значительное влияние оказали серебристые кролики. В целом с участием серебристых выведено 9 пород и 2 породные группы; через другие породы, в породообразовании которых участвовали серебристые, выведены 14 пород и породных групп. Путем отбора и разведения кроликов желательного типа «в себе» от серебристых было выведено 9 пород. В результате мутации и последующего разведения «в себе» выведено 7 пород. Серебристые кролики сыграли важную роль в породообразовательном процессе, они участвовали в создании более 40 пород и породных групп. Что касается породы русский горностаевый, которую считают произошедшей от серебристых, то автор разделяет мнения Г. Нахтсгейма (1933), Н. Лисовского (1930) и В.Г. Бойченко (1932), что она произошла ранее 1850 г. от простых серых кроликов, благодаря мутации, где наравне с геном серой окраски появился ген горностаевой окраски (Нигматуллин, 2006). От русских горностаевых методом простого воспроизводительного скрещивания получены сибирские кролики; методом сложного воспроизводительного скрещивания – гавана, калифорнийская, советский мардер; путем мутации произошли белый польский кролик, немецкий горностаевый, польский карликовый (гермелин), американский соболь.

Третья генетическая группа – породы, происходящие от голубых кроликов. Кролики с голубой окраской появились благодаря мутациям (известны с VII–X вв.). Методом простого воспроизводительного скрещивания с участием животных голубой окраски были выведены породы венский голубой (1895 г.), венский белый (1907 г.), белка большая (1915 г.), аугсбургская, дюссельдорфская, марбургская (начало XX в.), российская (1944 г.) белки. Этим же методом с участием пород, имеющих кровь голубых, выведены: гавано-огненные (1920 г.), советская шиншилла (1963 г.). Методом сложного воспроизводительного скрещивания с участием голубых выведены: гавана (1898 г.), шиншилла (1913 г.), советский мардер (1940 г.), вуалевая серебристая и черно-бурая (1950 г.), породная группа пермский голубой (1954 г.). Путем отбора и подбора, разведения желательных типов «в себе» выведены венские черные, венские серые, голландские светло-голубые, бевернский голубой (1890 г.), моравские великаны с темно-голубым окрасом, рекс голубой (1924 г.), казанские голубые (1957 г.). В результате мутации от бевернских голубых выведены породы белый вандейский, белый бевернский и мардер (1925 г.). От пород, выведенных с участием голубых, получены: голубая, жемчужная, крупная и мелкая белки, крупная гавана, крупная шиншилла, рысий кролик, породные группы: казанские голубые (1950 г.), шиншилловые великаны (1950 г.), татарские серебристые (1950 г.). При использовании венских голубых, методом вводного скрещивания были улучшены бабочка российская, русские горностаевые, рексы и котиковые. С участием кроликов голубой окраски выведены 10 пород и 1 породная группа через другие породы, в породообразовании которых приняли участие животные голубой окраски, получены 9 пород и 3 породные группы; в результате мутации, отбора и разведения «в себе» выведены 8 пород; вводным скрещиванием улучшены 3 породы и 1 породная группа. Кролики голубой окраски сыграли значительную роль в породообразовании. Они участвовали в создании 30 пород и 5 породных групп.

Четвертая генетическая группа – породы кроликов, происходящие от ангорских. Как порода ангорская сформирована в XVII в. (1770 г.), хотя известна она задолго до этого времени – с XVI столетия. В настоящее время она является многозональной, рассматривается как единое целое, но с выделением французской, английской, немецкой и других популяций, имеющих свои особенности. С участием ангорской выведены: ангорские голубо-огненные и ангорские черно-огненные (начало XX в.), лисички (лисьи), сибирские кролики (XIX в.), соболиные (1914 г.), бирюлинский тип белой пуховой породы (1957 г.), цветные пуховые (более 20 вариаций в начале XX в.) – все эти породы получены методом простого воспроизводительного скрещивания. Порода белый бускат (1910 г.) выведена методом сложного воспроизводительного скрещивания. Кировский тип белых пуховых (1957 г.) – методом чистопородного разведения ангорских. Что касается песцовых пуховых (трусов, XI в.) – и породы опоссум (длинноволосых, 1920 г.), то происхождение их неизвестно. С участием ангорских выведено 9 пород и более 20 породных групп (вариации цветных пуховых).

Краткий обзор в исторической последовательности развития с достаточной убедительностью показывает, что в образовании современных высокопродуктивных пород кроликов ключевое значение имели отдельные породы, созданные в XV–XVIII столетиях. В основном это высокопродуктивные породы ангорская, серебристая, фландр, а в дальнейшем – венский голубой, шиншилла, голландская, белый великан, бевернские голубые, черно-огненные, послужившие основанием для качественного улучшения кроликов многих стран мира. Эти породы оказали огромное влияние на европейское и мировое кролиководство и являются родоначальниками четырех генетических групп.

Государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана, Р.М. Нигматуллин.


ГЕНЕТИКА ОКРАСКИ У КРОЛИКОВ.

Источник: В.Г. Плотников, Н.М. Фирсова. Разведение, кормление и содержание кроликов. М. 1989 г.

Генетическое улучшение животных трудоемкий процесс. Для работы в этом направлении нужна наблюдательность и знание законов генетики. Потомки не бывают такими же как и их родители. Одни признаки более устойчиво передаются по наследству, другие требуют кропотливого и не всегда успешного подбора и отбора. Наследственная информация родителей содержится в половых клетках. Каждая половая клетка (яйцеклетка, сперматозоид) несет в себе одинаковое количество хромосом, в которых расположены гены- единицы наследственности, ответственные за те или иные признаки.

В половых клетках кролика 22 хромосомы (гаплоидный набор), а в соматических клетках 44 (22пары). Хромосомы содержат огромное количество генов, каждый из которых занимает определенный участок (локус). Гены расположенные в одном и том же локусе парных хромосом, называют аллелями. Каждый аллель представляет собой измененное состояние одного и того же гена.

Если оба аллельных гена одинаковы, то говорят, что кролик гомозиготен по данному признаку, если различны, то гетерозиготен. У гетерозиготных животных один ген может быть доминантным, т.е. подавлять действие другого (аллельного ему) гена. Доминантный ген обозначают большой буквой, а подавляемый ген (рецессивный) обозначают маленькой буквой.

Доминантный ген R и его рецессивный аллель r обусловливает длину и толщину остевых и переходных волос. При этом ген R ответствен за нормальную структуру волос, а r - за измененную характерную для кроликов типа рекс. Доминантный ген проявляет свое действие и когда находиться в одной из гомологичных хромосом (гетерозиготное состояние) и когда присутствует в обеих хромосомах (гомозиготное состояние).

Рецессивные гены обнаруживают свое присутствие только в гомозиготном состоянии, например rr - вызывает укорачивание ости и пуха, недоразвитие усов, характерные для коротковолосых кроликов типа рекс.

Понятие о гомо- и гетерозиготности, ключевое понятие в селекции, именно этим объясняется появлением у нормально волосных родителей типа Rr коротковолосых крольчат в помете. На основании законов Г.Мендаля можно рассчитать процентное соотношение в потомстве различных генотипов: Rr x Rr = RR(25%), rr(25%), Rr(50%). Внешне RR и Rr выглядет одинаково, а при скрещивании получим классическое соотношение по фенотипу 3:1.

Отличить RR и Rr можно только опытным путем. Такие проверочные скрещивания позволяют при необходимости избавиться от нежелательного рецессивного гена за 4-5 поколений с учетом качества потомства.

Понятие "доминантность" и "рецессивность" относиться не ко всему животному в целом, а только к тем его наследственным факторам, которые находятся в одной и той же паре хромосом и определяют, как правило, один признак. Например. фактор серой ("дикой") окраски обозначается символом G и являеться доминантным к g. Гетерозиготное животное Gg будет серым, так же как и Gg, а gg - черным.

Разведение между собой родственных животных увеличивает долю генов приведенных в гомозиготное состояние. И хотя получить гомозиготность по всем генам невозможно, длительно родственное разведение повышает однородность стада и снижает эффективность отбора. Полные братья и сестры(потомство одних родителей) имеют примерно 50% одинаковых генов. Степень генетического родства полубратьев и полусестер в 2 раза ниже, т.е. 25%. Такая же степень родства между дядей и тетей, племянниками, между дедушкой. бабушкой и внуками. Если родственные животные обладают ценными качествами, родственное разведение (инбридинг) закрепляет эти качества. Вместе с тем родственное разведение закрепляет и сходные недостатки. Нежелательные признаки чаще обусловлены рецессивными генами. Переводя нежелательные и вредные рецессивы в гомозигоное состояние, инбридинг делает скрытое явным. Коэффициент инбридинга (степень возрастания гомозиготности) - это вероятность, с какой ген, имеющийся у общего предка родителей, окажется в гомозиготном состоянии у потомства. При спаривании братьев и сестер в течение одного поколения коэффициент инбридинга равен 25%, двух поколений - 37,5%, трех поколений - 50%, десяти поколений - 88,6%. Т.о. даже после 10 поколений такого близкородственного скрещивания сохраняется значительная доля гетерозигоности. Только в сочетании со строгим отбором родственное разведение может обеспечить высокую однородность стада по желательным генам и признакам. Очень трудно избавиться от нежелательных рецессивных генов. Даже после 20 поколений отбора по фенотипу 3% особей будут носителями таких генов.

Совокупность всех наследственных задатков организма называют генотипом. Под влиянием внутренних причин и разнообразных внешних условий многие задатки реализуют себя не в полной мере. Наконец некоторые гены могут измениться в процессе развития - мутировать. Все это в той или иной мере отражается на фенотипе животного. Под фенотипом понимают совокупность признаков и свойств проявившихся в результате взаимодействия генотипа и среды, т.е. конкретного проявления признаков с которыми работает селекционер.
(Ниже см. таблицу основных генов окраски)

Доминантный ген С определяет наличие пигмента, гены B, D, E в совокупности обуславливают развитие черного пигмента. ген А отвечает за его зональное распределение. Кролики гомозиготные по рецессивному гену с, - альбиносы, у них полностью отсутствует пигментация волосяного покрова.

Мутация гена B в ген b обуславливает коричневую окраску. Ген D - усилитель черного пигмента в корковом и сердцевинном слое волоса, а ген d - разбавитель черного пигмента, вызывающий голубую окраску. Ген Е переводит желтую окраску в черную, рецессивный ген е определяет желтую окраску. Ген А (ген зональности) образует различно окрашенные зоны по длине волоса и одновременно вызывает осветление брюха, внутренней стороны лап и хвоста. Когда ген А мутирует в ген а, то исчезает зональность волоса и кролики имеют равномерное распределение пигмента по всему волосу.

Другие гены в комбинации с пятью основными (CBDEA) дают новые цветовые вариации. Так ген Н определяет так называемую горностаевую окраску, ген v обусловливает белый волосяной покров и цвет глаз (венский белый). Ген W регулирует ширину светлого кольца у зонально окрашенного кролика.

В некоторых случаях один и тот же ген мутирует несколько раз, создавая серию множественных аллелей. Например, ген С по степени убывания доминантности образует следующую серию: C>cchi>cd>cm>c, где cchi - ген темной шиншилловой окраски; сd - ген светлой шиншилловой окраски; сm - ген окраски типа мардер. Серия множественных аллелей гена Е состоит из четырех пар генов: ED>E>ev>e; серия аллелей гена А - из трех пар: A>at>a. Мутация гена L в рецессивный l привела к появлению длинноволосых пуховых кроликов. Под действием полимерных генов P1p1, P2p2, P3p3 образуеться серебристая окраска; генов Y1y1, Y2y2 - оранжевая; ген En способствует развитию пятнистости, характерной для породы бабочка.

Селекционера всегда интересует генотип, но определить его по фенотипу с большой точностью, за исключением окраски, к сожалению, невозможно. И несмотря на это, вся селекция, проводимая человеком как раньше, так и теперь, основана на оценке животных по фенотипу. Было и остается незыблемым правило: "Лучшие генотипы нужно искать среди лучших фенотипов".
Генотип   Фенотип   Порода, тип
CCBBDDEEAA   Серо-заячья (агути), зональная   Дикий кролик, фландр, серый великан, бельгийский заяц
CCBBDDEEaa   Черная, голубая   Аляска, виенчин, венский голубой, бевернский голубой
CCBBddEEaa   Коричневая   Гавана
CCbbDDEEaa   Серо-голубая   Белка магдебургская
CCbbddEEAA   Жемчужная   Белка дюссельдорфская
ccBBDDEEAA   Белая (альбинос)   Белый великан, новозеландская белая, белый бускат
CCBBDDEEAAataty1y1y2y2   Черно-огненная   Черно-огненный
cHcHBBDDEEaa   Белая с темными ушами, кончиками морды, лап и хвоста   Русский горностаевый, калифорнийская
CCBBDDeeaa   Желтая неравномерная   Тюрингский паломино
cchicchiBBDDEEAA   Серо-голубая, зональная   Шиншилла
cmcmBBDDEEaa   Темно-коричневая   Советский мардер
CCBBDDEEaaEnEn   Белая пятнистая   Бабочка
CCBBDDEDEDAA   Черно-бурая, на боках зональная   Черно-бурый
CCBBDDevevAA   Чередование черных, желтых и белых (на юрюхе) пятен, зональная   Японский
CCBBDDEEaaP1P1P2P2P3P3   Чередование пигментированных (черных) и непигментированных остевых волос, пух голубой   Шампань, серебристый
ccBBDDEEAAll   Белая (альбинос), волос длинный   Белая пуховая, ангорская
CCBBDDEEaarr   Черная, волос короткий   Рекс черный
CCBBddEEaarr   Голубая, волос короткий   Рекс голубой
ccBBDDEEAArr   Белая, волос короткий   Рекс белый

Коэффициенты наследуемости. При отборе по фенотипу эффект достигается медленно, потому, что фенотипические различия не всегда соответствуют генотипическим. Такие хозяйственно-полезные признаки как скорость роста, молочность, многоплодие... в отличии от окраски в значительной степени зависят от внешних маскирующих факторов окружающей среды. Один и тот же признак может иметь разный коэффициент наследуемости (h2) в разных стадах. Вычисление коэффициента наследуемости в конкретном стаде позволяет предвидеть эффективность селекции по фенотипу. Коэффициент наследуемости показывает степень соответствия фенотипа генотипу.

Усредненные коэффициенты такие:
0,10-0,04
скорость роста от отъема (28дн.) до 70 дней   0,4-0,6
оплата корма за тот же период   0,3-0,4
оплата корма при постоянной скорости роста   0,3
масса тушки при постоянной живой массе   0,68
выход мышечной массы   0,39
выход жира   0,53
живая масса в 84 дня   0,39
живая масса в 42 дня   0,52
число крольчат при отъеме    

Чем более "жестко запрограммирован" признак, тем выше его коэффициент наследуемости. Но это не означает, что признак с низким коэффициентом наследуемости не наследуются, для них не эффективен отбор по фенотипу.

Быстрота наследственного улучшения стада по конкретному признаку зависит от следующих основных факторов: интенсивности отбора (величины селекционного дифференциала); величины коэффициента наследуемости (h2); быстроты смены поколений (интервала между поколениями, выражаемого средним возрастом родителей в момент, когда рождено примерно 50% их потомства).

Нужно как можно точнее оценивать селекционные признаки - это увеличит наследуемость, не удлинит без особой необходимости интервал между поколениями, необходимо обеспечить оптимальную интенсивность отбора. Последнее возможно только в достаточно большом стаде, чтоб было из чего выбирать. Высокая плодовитость кроликов позволяет применять строгий отбор. Важно правильно определить признаки отбора - не слишком разбрасываться. Желая усилить один из признаков отбора мы неизбежно уменьшим интенсивность отбора по другим признакам. чем больше признаков отбора, тем менее строгий отбор по каждому отдельному признаку. Нередко между селекционными признаками существует отрицательная корреляция, т.е. по мере улудшения одного признака отрицательно с ним коррелирующий ухудшается. Все это требует глубокого изучения и выработки определенной тактики отбора.